«Черные курильщики»: фауна таинственных обитателей многокилометровых глубин

В любой естественной науке случаются такие открытия, которые вдруг совершенно переворачивают сложившиеся представления о том, что она изучает. Бывает это нечасто, но с биоокеанологией в течение XX в. такое произошло дважды. Первый раз — когда выяснилось, что на больших глубинах океана есть жизнь.

24 фото

До середины XX в. абсолютно все были уверены, что глубины океана безжизненны. Это было так очевидно: кошмарное давление (вы представьте, каждые десять метров глубины давление возрастает на атмосферу, и какие давления! Скажем, на 6 км — 600 атмосфер), холодная (первые градусы выше нуля) вода, отсутствие света… Ну как там можно жить?

Поэтому, учёные предполагали, что глубины океана безжизненны, что там существует так называемая азойная зона. И были все в этом уверены до конца 40-х гг., когда дважды, с разрывом в несколько месяцев, жизнь на больших глубинах океана была открыта.

В конце 1949 г. наше научно-исследовательское судно «Витязь», работавшее в дальневосточных морях, ненадолго вышло на большие глубины океана, в район Курило-Камчатского желоба. Были проведены первые отечественные траления дна на глубине 8 км, и вдруг в трале оказались живые животные. Это было поразительнейшее открытие, но, к сожалению, когда экспедиция вернулась, ее участникам объяснили, что это страшный секрет.

То, что наши новейшие научно-исследовательские суда могут работать на таких глубинах, — это тайна, и результаты должны быть закрыты. А буквально через несколько месяцев, в начале 1950 г. датское судно «Галатея», работая в Атлантике, тоже протралило восьмикилометровые глубины. Датчане тоже подняли живых животных и, естественно, ничего «секретить» не стали. И с тех пор большинство океанологов было уверено, что жизнь на больших глубинах первыми нашли датчане. Впрочем, во всяких солидных сводках сказано, что, кроме «Галатеи», еще русские что-то находили…

Открытие было замечательное и, в частности, оказалось на редкость полезным, потому что в это же время шли разговоры, что появившиеся тогда же радиоактивные отходы надо где-то хоронить, а вот глубины океана, безжизненные и неподвижные, хорошо для этого подходят. Находки «Витязя» и «Галатеи» в значительной степени поспособствовали тому, что на подобных проектах был поставлен крест.

А позже выяснилось, что и об особой неподвижности глубинных вод говорить тоже не приходится. Но все же жизни там обнаружили очень немного. Единичные небольшие организмы на десятки квадратных метров дна. Теперь считалось, что вместо азойной зоны там находится так называемая глубоководная бентическая пустыня. Да оно и понятно.

НИС «Витязь». Этюд Г. В. Кибардина (деда автора)

Но все же жизни там обнаружили очень немного. Единичные небольшие организмы на десятки квадратных метров дна. Теперь считалось, что вместо азойной зоны там находится так называемая глубоководная бентическая пустыня. Да оно и понятно.

Всем нам хорошо известна основная пищевая цепочка Земли: под воздействием солнечного света зеленые растения фотосинтезируют, создавая из углекислого газа и воды новое органическое вещество (и сбрасывая в атмосферу отходы этого производства — кислород), созданную растениями органику потребляют травоядные, травоядных ловят и едят хищники, а доедают все животные, питающиеся падалью и навозом. Потом остатки вышеперечисленных разлагаются бактериями вновь до неорганических веществ, замыкая цикл.

Конечно, дорогой скользящие по цепи потоки органики ветвятся, и вместо простой и ясной трофической цепочки мы видим весьма запутанную трофическую сеть. Но это сейчас не важно, а важна вот эта самая базовая пищевая цепь, идущая от солнечного света и зеленых растений, назовем ее «фотосинтетической».
Судно «Галатея». Художник Е. Войшвилло, Музей Мирового океана

Эта базовая фотосинтетическая пищевая цепь существует в двух версиях: сухопутной и океанической. На привычной нам суше в ее начале стоят крупные многоклеточные растения, а все дальнейшие участники цепочки резвятся на той же самой лужайке, на которой эти растения выросли. Или рядом с ней.

В океане, в отличие от суши, фотосинтетическая цепь начинается с микроскопических одноклеточных планктонных водорослей (крупные прибрежные водоросли не в счет, в масштабах океана их почти что не существует). Кроме того, производители и большинство потребителей органики в океане разнесены по разным «этажам». Необходимый для фотосинтеза солнечный свет проникает в воду очень неглубоко: метров на 200, не больше. Эта освещенная часть океана называется фотической зоной.

И только в этом 200-метровом слое и обитает создающий новую органику фитопланктон. Во всей остальной многокилометровой толще воды его нет. Обитатели этих черных, лишенных света глубин кормятся той органикой, что падает сверху, из фотического слоя. А там и своих едоков хватает! Вниз, под фотический слой проваливается едва 10–15 % того, что в нем производится. А ведь это только начало пути!

Опускаясь вниз все глубже и глубже, органическое вещество неоднократно перехватывается обитателями столба воды, пропускается через их тела, и количество его стремительно падает, до 0,1 % в конце. Именно поэтому обычно океанское дно почти безжизненно, биомасса глубоководного бентоса, как правило, не превышает десятых долей грамма на квадратный метр. Это и называется «глубоководная бентическая пустыня».

До середины 70-х гг. считали, что других, кроме выпадающих из фотического слоя, источников питания для обитателей больших глубин океана нет, и опять ошибались, так же, как и с азойной зоной. Впрочем, были некоторые звоночки, могущие навести на размышления, но о том, что это были звоночки, хорошо рассуждать сейчас, обладая послезнанием.

Еще в середине XX в. были описаны удивительные животные, которых сначала выделили в отдельный тип, но сейчас их понижают до группы в составе многощетинковых червей.

Это погонофоры, очень длинные и тонкие животные, у которых удивительным образом нет кишечника. Как они питаются, было непонятно. Впрочем, существуют организмы, которые всасывают органику всей поверхностью тела. Логично было предположить, что и погонофоры делают то же самое. Правда, точно это показано не было. И еще у погонофор находили в теле какую-то странную губчатую ткань неизвестного назначения. Некий орган, судя по тому, что он занимал большую часть тела, важный. Когда у животных находят непонятную структуру, то первые два предположения следующие: это что-то, связанное с размножением и что-то, связанное с питанием.

Но с размножением эта губчатая ткань явно связана быть не могла. Значит, решили, что она как-то связана с пищеварением, хотя опять же непонятно, как. На всякий случай назвали ее трофосомой, или «питающим телом», и успокоились. Насколько с этим названием попали «в яблочко», стало ясно гораздо позже. Погонофоры и были первым неуслышанным звоночком. А второй был совсем забавный.

В 1947–1948 гг. шведская экспедиция на судне «Альбатрос» тралила на Срединно-Атлантическом хребте на глубинах бентической пустыни. И вдруг трал поднял множество створок крупных моллюсков. Сейчас мы знаем, что если бы им повезло чуть больше, они бы подняли этих моллюсков живыми. Но они подняли мертвые субфоссильные створки, т. е. такие, которые указывают, что животное погибло не вчера, а по крайней мере несколько десятилетий назад, и останки уже начали химически изменяться (частично фоссилизировались). И подняли их в количестве, для бентической пустыни совершенно невероятном.

Когда готовилась книжка по итогам экспедиции на «Альбатросе», ученые попытались предложить какие-то объяснения. Предположили, что, возможно, океанское дно может подыматься и опускаться гораздо быстрее, чем раньше думали геологи; возможно, здесь какая-то сложная циркуляция воды, и моллюсков отнесло сюда со склона Азорских островов.

Натянутость этих объяснений была настолько очевидна, что, когда готовился перевод книжки об «Альбатросе» на русский язык, ее научный редактор, крупнейший наш океанолог академик Л. А. Зенкевич счел необходимым отметить это в редакторской сноске. И добавить в ней свою гипотезу, что трал мог зацепить фекалии кормившейся ранее на меньшей глубине крупной рыбы или кита.

Так и остались эти створки не до конца понятным любопытным фактом, коих в естественных науках всегда хватало. Это был второй неуслышанный звоночек, а потом грянуло. Перед тем как узнать, что грянуло, давайте вернемся немножко назад.

Рифтии на дне подводной впадины в Калифорнийском заливе. Фото с сайта schmidtocean.org

Фотосинтез зеленых растений — это не единственный способ получения нового органического вещества. Еще в 1887 г. русский микробиолог С. Н. Виноградский открыл бактериальный хемосинтез.

Оказалось, что некоторые бактерии умеют создавать новое органическое вещество из неорганического, тратя на это энергию, получаемую не от солнечных лучей, а от химических реакций, при окислении аммиака, соединений серы, закисного железа и др. Интересно, конечно. Куда на выдумки природа таровата! Но где они есть, такие бактерии? В ржавых мочажинах на обочинах загнивших болот? В других подобных выморочных биотопах? Несерьезно.

Нет, конечно, с теоретической точки зрения существование хемосинтеза как альтернативного источника органики — принципиальнейшая вещь. Вероятно, в эпоху зарождения жизни на Земле он был крайне важен. Но в наши дни бактериальный хемосинтез — натуральнейшая экзотика, и в современных экосистемах Земли никакой реальной роли он не играет... Совсем недавно в этом были уверены все. И были неправы.

С. Н. Виноградский

Здесь придется отвлечься. Если взглянуть на современные карты рельефа морского дна, то сразу можно увидеть, что в каждом океане лежит гигантский горный хребет, не похожий ни на что из того, что есть на суше. Такие хребты называются срединно-океаническими, потому что обычно они тянутся вдоль всего океана по его середине, и только в Тихом океане такой хребет прилегает к материкам Америк.

Система срединно-океанических хребтов — это самая большая горная система Земли, ее общая протяженность превышает 60 тысяч километров. И вдоль всех этих хребтов, по центральной их части, проходит узкая продольная долина, именуемая рифтовой. Срединно-океанические хребты проходят на стыке гигантских литосферных плит, там, где близко к поверхности подходит раскаленная мантия Земли и рождается новая земная кора. Здесь со скоростью от 1 (в Атлантике) и до 18 (в Тихом океане) сантиметров в год расширяется океан.

Во многих местах рифтовых долин срединно-океанических хребтов, где магма подходит к поверхности особенно близко, поток тепла из глубин литосферы особенно высок. В таких местах базальты рифтовой долины, благо они молодые и раздвигающиеся, достаточно трещиноваты, и по этим трещинам морская вода просачивается внутрь скал. Тепло близкой магмы разогревает ее до 300–400 ºC, и она начинает со страшной силой растворять в себе разные вещества (соединения серы и тяжелых металлов) из окружающих пород — базальтов и серпентинитов.

Образование срединно-океанических хребтов

Превращение океанической воды в гидротермальный высокотемпературный раствор происходит постепенно, начинаясь еще тогда, когда вода опускается вниз. Потом этот перегретый раствор (не закипающий из-за чудовищного давления в сотни атмосфер: в море давление увеличивается на одну атмосферу на каждые 10 м глубины, а тут глубины многокилометровые) рвется вверх и фонтанами бьет из дна. Смешиваясь с холодной (2–3 ºC) придонной водой, он быстро остывает, и некоторые растворенные в нем вещества начинают выпадать обратно.

Например, из растворенных сульфатов получаются мелкие кристаллики сульфидов, нерастворимых и черных. Мириады их взвешены в бьющей из дна струе, и эта струя начинает напоминать густой черный дым, очень похожий на дым от горящей резины. Сульфидный порошок оседает вниз, и из него, подобно сталагмитам в пещерах, начинают строиться растущие из дна черные башни, покрытые рыжим налетом сернистых охр.

Такие башни с бьющими из них черными «дымами» известны сейчас под именем «черные курильщики». Если струя бьет в одной точке постоянно годами, то высота таких башен может достигать нескольких десятков метров. На суше такое сооружение непременно бы обрушилось под собственным весом при первом же ветерке, но в воде оно как-то умудряется стоять. Если струя мечется, то вместо высоких башен получаются удивительнейшие каменные леса.

Сеть срединно-океанических хребтов

Впрочем, иногда из-за особенностей местных растворов сульфиды не выпадают, и тогда бьющая вода остается прозрачной или чуть желтоватой, но ее мерцающие и клубящиеся потоки роскошно видны на фоне обычной придонной воды из-за разности их плотности и температуры. В пару к черным курильщикам такие источники получили название курильщиков белых.

Практически всегда, раз уж циркуляционная система здесь работает, а трещин в базальтах много, курильщики располагаются группами (сайтами), которые объединяются в гидротермальные поля. Размеры сайтов — десятки метров, типичные размеры полей — первые сотни метров. От поля до поля тянутся многие мили спокойного дна.

Белые курильщики

О биологической роли гидротермальных полей долго не задумывались. Ну высказали как-то мысль, что в этих районах может существовать какая-то необычная жизнь, и все.

Почему же гидротермальные поля так долго не могли как следует изучить? Да потому, что они маленькие, а над ними 5–6 км столба воды. Когда мы летим на самолете на высоте 5 км, у нас там внизу видны домики и поля, но вода — это не воздух, она непрозрачна. Поэтому искать можно исключительно вслепую, по приборам и по расчетам. А вода подвижна, и течения норовят снести приборы в сторону…

С поверхности по гидротермальным полям с трудом работают и в наше время, когда прибор с дна сам выкладывает на корабельный компьютер свое точное положение, и корабль корректирует свое, и то плохо попадают. Ну а десятилетия назад об этом вообще говорить не приходилось.

Довольно долгое время курильщики исследовали практически исключительно с глубоководных обитаемых аппаратов (ГОА). Это не батискафы, как часто говорят. Это аппараты следующего поколения. У них нет бензинового поплавка и балласта, который берут с собой и там бросают. Здесь поплавок из синтетических материалов, а изменение плавучести достигается за счет того, что помпы высокого давления принимают и выкачивают забортную воду. Выкачать забортную воду при 600 атмосферах за бортом трудно, поэтому вот эти вот помпы были одним из лимитирующих моментов, но в конце концов их научились делать.

В наше время появились достаточно хорошо работающие глубоководные роботы, которые управляются по кабелю с борта корабля, это проще, дешевле и безопасней, но несколько десятков лет вся гидротермальная наука стояла на обитаемых аппаратах.

Глубоководные обитаемые аппараты «Мир-1» и «Мир-2»

Реально до полей могли дотянуться пять аппаратов: американский «Алвин», французский «Наутиль», японский «Шинкай» и наши два «Мира» с которыми мне довелось работать. В «Мир» садятся на борту судна, а уже потом его спускают. Когда море спокойно, это замечательно и красиво. Когда на море волна, возникают сложности. Внутри ГОА сидит три человека: пилот, бортинженер, научный наблюдатель. Есть три иллюминатора, через которые можно наблюдать, есть манипуляторы и приборы на внешней подвеске.

Естественно, спускаться имеет смысл только в те места, про которые уже известно, что на дне тут есть гидротермальное поле. А находят новые гидротермальные поля по плюмам измененной воды, которые гидрологи нащупывают своими зондами. И там уже спустившийся аппарат, побродив, имеет возможность это поле найти и на нем работать.

Работают около гидротерм в довольно сложных условиях. Представьте, что нужно перемещаться в 20-тонном аппарате среди каменных столбов, а там течения, вполне заметные в рифтовой долине, аппарат сносит, а вокруг бьют струи трехсотградусной воды. Бывали случаи, когда аппараты выныривали с несколько оплавленным внешним пластиковым корпусом. Ну, защитный корпус — он для этого и сделан.

Глубоководный обитаемый аппарат «Мир-1»

В 1977 г. американские геологи затеяли изучать рифтовую зону у Галапагос, в точке 0º 47’ с. ш.; 86º 10’ з. д. В этом районе на дне, на глубине двух с половиной километров, фиксировались температурные аномалии: из глубин земной коры шло тепло. Здесь ожидались интереснейшие геологические открытия. 17 февраля глубоководный обитаемый аппарат «Алвин» ушел вниз...

На дне экипажу аппарата открылась фантастическая картина: в мерцающих струях теплой воды в углублениях дна, как булочки в корзине, десятками лежали огромные снежно-белые двустворчатые моллюски, по 20–40 см в длину. Гроздьями висели крупные коричневые мидии, стадами бродили белые раки и крабы, торчали трубки странных громадных двухметровых червей с красными султанами щупалец... Биомасса — килограммы на квадратный метр. И все это на глубине, где полагалось бы быть «бентической пустыне»!


«Пять часов времени пребывания на дне мы провели в состоянии, близком к помешательству», — писали позже Дж. Корлисс и Дж. Эдмонд, участники первых погружений. Так люди впервые увидели фауну гидротерм, глубоководных «оазисов» на дне океана. Экспедиция была геологической, биологов в ней не было, не было фиксаторов, и поднятые образцы пришлось консервировать русской водкой, закупленной на Панамском канале для личных нужд исследователей.

Зато химики были, и они определили, что та самая мерцающая вода, в которой купались обитатели Райского сада (именно это название было присвоено открытому полю), сильно насыщена сероводородом (впрочем, это стало ясно, едва открыли батометры с пробами), другими соединениями серы и азота, водородом и метаном. (Скажем сразу, что метан гидротермальных растворов — идущий из недр Земли, а не продукт разложения былой жизни.) Причем всего этого там много: как мы знаем сейчас, концентрация того же сероводорода в гидротермальных флюидах составляет от 10 до 80 мМ/литр.

Глубоководный обитаемый аппарат «Алвин»

Конечно, вы уже все поняли: основу фантастических биомасс гидротермальных оазисов (до десятков килограммов животных на квадратный метр дна) составляют хемосинтезирующие бактерии, образующие новое органическое вещество (новую еду!) за счет окисления того химического букета, который выносит горячая вода.

В зоне смешения идущей из курильщика струи (так называемого флюида) и окружающей морской воды создаются благоприятные условия для процесса так называемой водородной сульфатредукции, с участием термофильных (т. е. живущих в горячих водах) микроорганизмов, в том числе архебактерий (которые, по современным понятиям, и не бактерии вовсе, а еще одна группа микроорганизмов), восстанавливающих сульфат по следующей реакции:

Потом в дело вступают настоящие бактерии, окисляющие H2S, S, S2O3–, NO2–, Fe2+, Mn2+, а также водород и метан (строго говоря, метанотрофы — это не то же, что хемосинтетики, но не будем излишне занудствовать). И все они синтезируют органику, органику, органику...

Конечно, на голодных глубинах на эту органику немедленно находятся потребители. Сейчас с гидротермальных оазисов (найденных уже во всех океанах, числом более 100) описаны сотни видов животных: беспозвоночных и рыб, причем более 80 % из них никогда не встречаются на «спокойном» дне и обитают только на гидротермах. Еще больше видов уже поймано, но все еще ожидает описания, и среди них уникумов не меньше.

Это понятно: условия обитания на гидротермах более чем специфические. Ядовитый для дышащих кислородом животных сероводород, тяжелые металлы, температурные градиенты в десятки градусов. И необходимость как-то усваивать продукцию бактерий.

Конечно, не все обитатели гидротерм питаются бактериальной органикой напрямую. Система устроена сложнее: имеется несколько (немного) видов эдификаторов, определяющих «лицо» сообщества, как береза — березовой рощи, а сосна — соснового бора. Эдификаторы достигают огромной численности и живут именно бактериями. И имеется многочисленный шлейф из подъедал, хищников и трупоедов, существующий уже за счет видов эдификаторов.

В разных океанах эдификаторы разные. На востоке Тихого океана это в первую очередь характерные только для этих мест «трубчатые черви» рифтии, Riftiapachyptila, достигающие полутора метров в длину, обладатели белых кожистых жилых трубок и красных щупалец.

Рифтии и их более мелкие родичи риджеи, также обильные на гидротермах, относятся к вестиментиферам. Это те самые погонофоры, которых когда-то находили, их обособленная группа. Тут уже быстро разобрались, за счет чего они могут питаться, потому что на этот раз прицельно искали. Выяснилось, что трофосома — это ткань в которой живут бактерии-симбионты. Они там живут, питаются соединениями серы и отдают своим хозяевам органическое вещество, получая от них полный пансион.

Рифтии

Двустворчатые моллюски-митилидыбатимадиолусы (их несколько видов) — это вторая группа эдификаторов, распространенная на гидротермах всех океанов. Третий и четвертый эдификаторы Восточной Пацифики — это найденные и в других местах, но по-настоящему обильные только здесь гигантские снежно-белые двустворки везикомииды и

обитающие в самых «жарких» участках гидротерм полихеты-альвинеллиды. Черные курильщики Западной Пацифики покрыты слоем крупных, больше сливы, брюхоногих моллюсков Alviniconchaи Ifremeria. А в Атлантике бушуют креветки, толстые серые креветки-римикарисы, как шубой покрывающие здешние курильщики там, где на них не висят батимодиолусы. Римикарисы лишены обычных глаз, зато у них развился специальный орган, работающий в инфракрасном диапазоне и позволяющий видеть струи кипятка.

Что творится в Индийском океане — еще не совсем понятно, потому что первые гидротермальные поля найдены там совсем недавно, но римикарисы на них тоже есть. А в Северном Ледовитом океане гидротермальные поля пока никто из биологов не обследовал, хотя гидрологические исследования и фотографии дна подтверждают их наличие и там.

Креветка-римикарис. Фото: Институт океанологии РАН им. П. П. Ширшова

Конечно, просто собирать бактерий всем этим видам неудобно. Хотя бактерий на гидротермах много, и иногда они покрывают грунт толстым слоем, образуя маты сантиметровой толщины. Но не всегда и не везде. Поэтому надежнее самим культивировать их где-то под рукой. А именно — на или в собственном теле. Двустворчатые моллюски разводят симбиотических бактерий в жабрах.

Креветки-римикарисы растят бактериальные огороды прямо на собственных ротовых конечностях и по мере надобности счищают их в рот. Дело это тяжелое: бактериям нужна максимальная концентрация всякой химии, а она там, где струи гидротермального флюида еще не разбавлены придонной водой. И поэтому очень, очень горячие. Креветки лезут выпасать своих бактерий в самые черные дымы, балансируя на тонкой грани: пролез слишком близко — сварился, недостаточно близко — сидишь голодный.

Поэтому среди римикарисов то и дело попадаются особи с обожженными ногами и антеннами, а однажды автор лично наблюдал римикариса со здоровенной пробоиной, прожженной на боку грудного панциря, что не мешало ему снова крутиться вокруг струи кипятка...

Но хитрее всех устроились вестиментиферы. Рта и кишечника у них попросту нет, а бактерии-симбионты живут внутри тела, в трофосоме. И тут возникает проблема: для хемосинтеза бактериям нужен сероводород, но для дышащих кислородом животных (к которым относятся и вестиментиферы, они дышат с помощью пронизанных кровеносными сосудами щупалец-жабр) сероводород, проникший в тело, — яд. Как же они обходятся?

Креветки-римикарисы, покрывшие «черные курильщики». Фото: Институт океанологии РАН им. П. П. Ширшова

Самыми яркими представителями гидротермальных вестиментифер являются рифтии. На их примере мы и разберем, как. Рифтии (как и все погонофоры) живут в плотных трубках, которые создаются самим животным из белка и хитина. Они сидят в ней, словно в скафандре космонавт. Газонепроницаемые трубки рифтии создают при помощи желез, находящихся на своеобразном «воротничке», расположенном на переднем конце животного, сразу под щупальцами. И этот же «воротничок», как пробка, закрывает вход в трубку. Эти трубки, вместе с прочными коллагеновыми покровами тела рифтии, содержащими ферменты, способные очень быстро окислять сульфиды, не дают растворенному сероводороду (точнее, его аниону HS–) проникать в тело рифтии где попало.

Разумеется, они препятствуют и проникновению кислорода. И весь газообмен животного идет только через щупальца, выставленные из трубок. Щупальца богато снабжаются кровью — настолько, что у живых рифтий они имеют ярко-красный цвет. Гемоглобин рифтий отличается от гемоглобина большинства животных (например, позвоночных) и, помимо высокого сродства к кислороду, обладает способностью обратимо связывать HS–. При этом кислород, как и у всех животных, связывается с гемом, а сульфиды — с другими частями молекулы, в результате чего их соединение с гемоглобином не мешает последнему переносить кислород.

При этом связь HS– с гемоглобином достаточно прочна, чтобы «не отдать» его обычному дыхательному ферменту цитохром-C-оксидазе (соединение HS– с этим ферментом и приводит к отравлениям дышащих кислородом организмов сероводородом). В таком надежно связанном виде опасное вещество путешествует по кровеносной системе рифтий и попадает в трофосому, снабженную великолепно развитой капиллярной сетью, где и передается непосредственно симбионтам.

Другие компоненты крови рифтий доставляют туда CO2, также необходимый для процессов хемосинтеза. Остается проблема высокой концентрации сульфидов в самой трофосоме. Для рифтий (и еще для некоторых обитающих в гидротермах моллюсков, также имеющих бактерий-симбионтов) показано присутствие в тканях, служащих домом для симбионтов, необычных содержащих серу аминокислот (речь идет о таурине и его аналогах), которые могут служить ловушкой для избыточных сульфидов.

«Черные курильщики» покрыты слоем брюхоногих моллюсков. Фото: Институт океанологии РАН им. П. П. Ширшова

Дальнейшее распределение хемосинтезированной органики от видов-эдификаторов по прочим членам сообщества можно проследить, измеряя соотношение более легких и более тяжелых изотопов углерода 12C и 13C и азота 14N и 15N в их тканях, благо при передаче по пищевой цепи при переходе на новый трофический уровень соотношение изотопов углерода смещается на 0,5–1 ‰, а соотношение изотопов азота — на 3–4 ‰. Полученная картина весьма напоминает самые обычные «фотобиосные» (т. е. существующие за счет фотосинтеза) трофические сети.

Еще одно поразительное животное, которое живет на гидротермах и тоже питается за счет бактерий, — это червь Alvinella pompejana. Он разводит бактерий на собственных жаберных нитях и потом их как-то подбирает и питается. Пищеварительная система у альвинелл нормально развита, так что они этих бактерий потом просто едят. Вот так вот вырастив на себе, как на огороде. Все небольшие (сотни метров в поперечнике!) мирки гидротерм плотно замкнуты сами на себя, на свой источник питания.

Альтернативная жизнь. Их обитатели когда-то давно пришли из внешнего мира — и закрыли за собой дверь. До того, что происходит вокруг, до того, что происходит наверху, им больше нет никакого дела. Одно время казалось, что замерзни завтра океан — а они не заметят. Потом выяснилось, что все же это не так.

Гидротермальное поле существует не вечно, от десятков до тысяч лет, но потом все-таки угасает. Отдельные источники в пределах поля живут и того меньше. Уходит гидротермальный флюид, кончается бактериальный хемосинтез. И только мертвые створки моллюсков и трубки рифтий маркируют места былых оазисов. Но в это время где-то неподалеку, в том же сегменте рифтовой долины проснется другое поле. И его надо успеть заселить.

Глубоководный червь Alvinella pompejana

Короче, все обитатели гидротермальных полей имеют планктонных личинок. Миллионы их постоянно висят над всей рифтовой долиной, отдельным счастливцам удается осесть на старые и новые гидротермальные поля, поддерживая жизнь гидротермальных оазисов, не прерывавшуюся по меньшей мере с Силура (к которому относятся наиболее ранние из известных ископаемых гидротерм). И пока личинки живут в планктоне, они включены в обычные фотобиосные сети питания.

За без малого тридцать лет, прошедших с начала исследования гидротерм, в океанах были найдены многие десятки гидротермальных полей. Их научились искать по аномалиям теплового потока дна, выслеживать по облакам-плюмам воды с измененными химическим составом и физическими свойствами, тянущимся на десятки километров от источников.

И уже можно не только поражаться этой альтернативной жизни, но подойти к ней с числом и мерой, попытаться оценить масштаб первичной продукции гидротерм. Имеющиеся оценки пока еще сильно колеблются, но, кажется, на гидротермах производится немногим менее одной десятой процента от того количества органики, которое создается в фотическом слое океана.

Обитатели океаических глубин. Фото: Институт океанологии РАН им. П. П. Ширшова

Действительно, в гидротермальных экосистемах отмершие животные и продукты их метаболизма потребляются широким спектром хищников, падальщиков и детритофагов, в большом количестве окружающих скопления бактериотрофов-эдификаторов: крабами, креветками, актиниями, полихетами, хищными гастроподами, рыбами и др. Именно через бактериотрофовэдификаторов в фауну «шлейфа» проходит основной поток органического вещества и энергии от бактериального хемосинтеза.

Также очевидно, что поток этот, хотя и очень велик, но сугубо локален, так как на границе гидротермального поля (десятки или первые сотни метров от источников) все эти виды исчезают. Это дает основание считать, что основная масса первичного органического вещества, созданного в гидротермальной экосистеме в результате бактериального хемосинтеза, потребляется (минерализуется) внутри нее же, и в окружающее пространство океана попадает лишь незначительная его часть.

Можно предположить и существование механизмов, обеспечивающих вынос органики за пределы сообществ гидротерм. Во-первых, такой выброс может идти как непосредственно, так и в виде «продукции в плюмах». Гидротермальными плюмами называются струи распространяющихся от курильщиков вод, насыщенных сероводородом, метаном, ионамисеры, NO 2 –, Fe2+, Mn2+ и других металлов, которые могут использоваться бактериями в процессе хемосинтеза в самом плюме.

Наиболее очевидным, на первый взгляд, кажется путь, связанный с возможностью выноса горячими струями флюидов детрита, обрывков шкурок ракообразных и прочих остатков животных гидротермали. Однако значительная, если не основная, часть потока «восходящего» детрита перехватывается в непосредственной близости от черных курильщиков представителями местного биофильтра, создаваемого в толще воды над гидротермами специфическими пригидротермальными бентопелагическими животными, и таким образом возвращается обратно в сообщество.

Обитатели океанических глубин. Фото: Институт океанологии РАН им. П. П. Ширшова

Гораздо более реален второй вариант — поток, связанный с выбросом в окружающее пространство живых гидротермальных животных либо их яиц и ранней молоди, в том числе и входящих в вышеупомянутый биофильтр. Например, в Северной Атлантике основную долю «уходящих» с гидротерм организмов составляет молодь креветок-эдификаторов Rimicaris.

Однако из-за гигантских объемов воды, в которой рассеиваются личинки, их численность вне пригидротермальных «облаков» не превышает 1–1,5 экз. на 10 000 м3 воды в нижней половине столба воды в районе гидротермального поля. При удалении же от него на несколько десятков километров эта численность падает еще на порядок, и их значение для пищевых цепей практически равно нулю. Поэтому, хотя с точки зрения расселения и самого существования гидротермальной фауны этот поток личинок играет важнейшую роль, влияние его на фоновое глубоководное население мало и носит очень локальный характер.

Взрослые гидротермальные животные могут либо заноситься вверх бьющей из источников нагретой водой, либо активно подниматься для размножения. Поток поднимающейся от курильщика нагретой воды выносит их на расстояние сотен метров от дна. Однако эта струя достаточно узка (первые сотни метров — даже в ее верхней, расширенной части) и в масштабах планктонных сообществ по всей толще воды крайне незначительна.

Таким образом, хотя вынос придонной фауны — возможный путь включения гидротермальной органики в трофические цепи батипелагиали (толщи вод на глубинах от 200–500 до 3 000 м) океана, в результате разбавления в несоизмеримо больших массах воды поток органики из гидротермального источника становится ничтожно малым уже на расстоянии первых сотен метров по горизонтали от гидротермального поля.

Обитатели океаических глубин. Фото: Институт океанологии РАН им. П. П. Ширшова

Третий путь подпитки окружающих сообществ хемосинтетической органикой с гидротерм, как мы уже говорили, связан с плюмами распространяющейся от них воды с измененными химическими и физическими характеристиками, в которых еще наблюдаются процессы бактериального хемосинтеза.

Соответствующие измерения показали, что бактериальная продукция органического вещества в плюмах, включающая как автотрофные, так и гетеротрофные процессы, в полтора раза превышает фоновые значения.

Доля автотрофной бактериальной продукции составляет приблизительно 80–60 % в ядре плюма и 10 % на его периферии. Вновь образованное внутри плюма органическое вещество может быть источником питания для планктонных животных; во всяком случае, оно может привлекать их из более бедных фоновых вод.

На башнях «черных курильщиков» разные животные обычно строго распределены по участкам, где условия для их обитания оптимальны. Фото: Институт океанологии РАН им. П. П. Ширшова

Плюм представляет собой динамичную структуру, постоянно меняющую свои очертания. Очевидно, отдельные плюмовые массы могут отрываться, подобно облакам, возможно, закручиваясь при этом во вращающиеся линзы воды. Эти «облака» гидротермально измененной воды, на которые распадается плюм, дрейфуют вдоль рифтовой долины, постепенно смешиваясь с окружающими водами.

Находящийся в них и возле них запас органики, образовавшийся в результате бактериального хемосинтеза, может служить источником питания для чрезвычайно бедного глубоководного планктона. В результате возможно образование локальных пятен повышенной концентрации планктона, постепенно размывающихся вследствие рассеивания энергии в окружающей пустыне, хотя роль таких возмущений в огромных объемах глубинных вод исчезающе мала.

Во всяком случае, специальные поиски обогащения «обычного» океанического планктона вблизи гидротерм, проводившиеся в ряде научных экспедиций, на сегодняшний день такого обогащения не выявили. Так что «утечка» гидротермальной продукции за пределы сообществ гидротерм, если и есть, то очень небольшая. И фоновые сообщества океанских глубин кормятся все-таки по старой доброй «фотосинтетической» схеме.

Источник